Клубеньковые бактерии на клубнях бобовых – взаимодействие с растением и польза для почвы

Клубеньковые бактерии на клубнях бобовых – взаимодействие с растением и польза для почвы

Почва на даче
автор: goroshina | 16 апреля 2010 | Просмотров: 12706 | редактор раздела

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, то есть приносят друг другу взаимную пользу: клубеньковые бактерии усваивают азот атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы бобовыми растениями; растения, в свою очередь, снабжают клубеньковые бактерии веществами, содержащими углерод.

По виду клубеньковые бактерии — обычно маленькие палочки размером 1,2—3 мкм в длину и 0,5—0,9 мкм в ширину. В процессе жизнедеятельности они проходят сложный и довольно длительный для таких маленьких существ цикл развития, состоящий из различных фаз, или стадий. В зависимости от фазы развития меняется и внешний облик бактерий. Появляются формы в виде шариков (кокков) или палочек, подвижные или неподвижные.

Вне клубеньков (на искусственных питательных средах) клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до + 37°С, а наиболее благоприятные (оптимальные) для них температуры +20—31°С. Наилучшее развитие наблюдается обычно в нейтральной среде (при рН 6,5—7,2). Все клубеньковые бактерии обладают приблизительно одинаковой устойчивостью к щелочной реакции среды, но совершенно по-разному относятся к кислым почвам.

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в кислых почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) расы этих бактерий. Интересная физиологическая особенность клубеньковых бактерий заключается в их способности синтезировать различные витамины и ростовые вещества. Изучая возможность фиксации азота клубеньковыми бактериями при выращивании их на искусственных питательных средах, ученые получили в последние годы положительные результаты. Однако для сельскохозяйственной практики важна способность бактерий фиксировать азот, находясь в клубеньках бобовых растений.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти бактерии могут вызывать образование, клубеньков у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что клубеньковые бактерии обладают специфичностью, они поселяются в растении в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям, на которых они поселяются): 1) клубеньковые бактерии люцерны и донника; 2) клубеньковые бактерии клевера; 3) клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов; 4) клубеньковые бактерии сои; 5) клубеньковые бактерии люпина и сераделлы; 6) клубеньковые бактерии фасоли; 7) клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Специфичность клубеньковых бактерий различных групп бывает неодинаковой. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Клубеньковые бактерии – значение в природе. Функции азотфиксирующих бактерий и их взаимодействие с растениями

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

  1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
  2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
  3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
  4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
  5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
  6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

  • являются частью круговорота вещества – азота;
  • синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
  • могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
  • разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:

  • через повреждение тканей;
  • проникновением через корневые волоски;
  • внедрением через молодые верхушки корня;
  • благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

  • у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
  • у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Другие привлекательные для азотфиксирующих растения – это, как пример:

  • донник;
  • люцерна;
  • клевер;
  • фасоль, горох (не только пищевой, но и коровий), вика, чина;
  • соя;
  • люпин и сераделла.

Видео: клубеньковые растения

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Клубеньковые бактерии чем обогащают почву

Эти микроорганизмы способствуют выделению азота из воздушных потоков и преобразовывать его в полезные соединения. Бактерии создают на корневой системе ряда бобовых растений клубеньки, впадая в симбиоз. Разбираемся сегодня, клубеньковые бактерии чем обогащают почву.

Азот находится не только в атмосфере, но и в земной поверхности. И необходимо вовлекать его в общий круговой оборот. В подобного рота цикле активное участие принимают клубеньковые бактерии. Они усваивают азот из атмосферных масс и почвенного состава, перерабатывают его в органические компоненты, способные с легкостью потребляться растительным миром.
Растения потребляются людьми и животными, которые со временем отдают азотные элементы в воздух в результате наступления процесса денитрификации.

Роль бактерий в поставке азота

Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали, что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.

И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.
Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.

Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.

Условия жизнедеятельности

Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.


Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.

С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.

Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют севооборот культур, чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, без добавления химикатов, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.

Для севооборота в качестве сидератов используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний люпин, вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.

С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Понятие симбиоза клубеньковых бактерий с растениями

Азот находится в составе земной атмосферы в большом количестве ($72%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).

$10%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство – способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.

Размер клубеньковых бактерий $0,3 — 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму — бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.

Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах — симбионтах:

  • бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
  • растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания — азот.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения — культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).

В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.

После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.

Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.

Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti — у донника, люцерны; Rh. Japonicum — у сои; Rh. Trifolium — у клевера.

Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений

Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно — обновление почвы и повышение её плодородия.

Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия — без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.

К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.

Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они — источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.

В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них — азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов – клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом — до аммония.

Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание — определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.

С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство — нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

Клубеньковые бактерии: группа симбионтов

Такие бактериальные формы – микроорганизмы, ведущие свою жизнедеятельность, внедряясь в корни посадок. Они относятся к группе симбионтов, так как флора тоже получает выгоду от такого взаимодействия. Растительные культуры получают азотные соединения, которые накапливают бактериальные клетки, а вторые, в свою очередь, питаются минеральными веществами, а также углеводными соединениями.

Существует несколько растений, корневища которых являются благоприятной средой для обитания таких микроорганизмов. К ним относятся:

  • представители семейства бобовых;
  • люцерна;
  • донник;
  • клевер;
  • гороха;
  • чин;
  • кормовые бобы;
  • соя;
  • люпин;
  • сераделла;
  • фасоль;
  • арахис;
  • вигна;
  • коровий горох;
  • ольха;
  • лесной вейник.

Интересно, что эти микроорганизмы полиморфны, то есть их форма может быть абсолютно разнообразной: от овальной до нитевидной. Также они могут быть подвижными, а могут и утрачивать эту способность. В основном молодые представители характеризуются формой палочки, которая со временем деформируется. Такие изменения обуславливаются накоплением большого количества питательных веществ.

Клубеньковые бактерии живут на корнях

Эти микроорганизмы имеют возможность вступать в симбиотические отношения только с некоторыми видами флоры, поселяясь у них в корневищах. Существует несколько гипотез об их проникновении в корни.

Согласно одной из них, они проникают в корневую структуру через механические повреждения.
А другая теория гласит, что они проникают через корневые волоски.
Согласно третьей – ауксинной гипотезы, они оснащены клетками-спутниками, которые оказывают помощь во время их внедрения в корневую систему.

Внедряются бактериальные формы в корни растения в две фазы. Сначала происходит инфицирование волосков корневой системы, а только потом формируются клубеньки. Длительность фаз может отличаться в зависимости от качества почвы и вида посадки. Также они могут удлиняться из-за формирования неблагоприятных окружающих условий среды.

При отсутствии хозяев эти симбионты способны длительный период времени просто жить в почве. Однако в такой ситуации, микроорганизмы теряют свою способность, заключающуюся в фиксации азота. При посадке подходящих видов флоры они активно начинают проникать в ее корни, а потом и создавать клубеньки.

Функции клубеньковых бактерий

Учеными установлен целый список функций, которые выполняются этими микроорганизмами:

  • ассимиляция различных углеводных соединений;
  • ассимиляция органических кислот;
  • ассимиляция многоатомных спиртов;
  • ассимиляция молекулярного азота в симбиозе с растениями;
  • повышение урожайности бобовых;
  • выделение веществ, способствующих активизации разрастания корневой системы;
  • повышение показателя плодородия почвы.

В этом видео рассказано о клубеньковых бактериях.

Активность выполнения перечисленных функций зависит от ряда причин, среди которых выделяют:

  • температурные показатели окружающей среды – при повышенных температурах они прекращают свою активную жизнедеятельность;
  • освещения;
  • кислотно-щелочного баланса почвы;
  • наличия достаточного количества кислорода;
  • наличия в земле большого количества питательных микроэлементов.

Фиксация прокариотами атмосферного азота зависит от влияния внешних условий. Например, при большом содержании в почве азотнокислых и аммиачных солей, скорость азотной фиксации угасает, а при их дефиците, наоборот, увеличивается. Это обусловлено тем, что находящиеся в растении и почве азотистые соединения блокируют притяжение их новых «порций» из атмосферы. Также на эту способность оказывает влияние и молибден: при его добавлении в почву процесс азотного притяжения активизируется. Это объясняется тем, что молибден является составляющей ферментов, которые осуществляют фиксацию атмосферного азота.

Клубеньковые бактерии: примеры пользы

Этот вид бактериальных форм способен скапливать азот, что очень важно не только для самого растения, но и для сельского хозяйства в целом. Симбиоз посадки и прокариот значительно увеличивает урожайность. Также многие фермеры и дачники дополнительно подкармливают посадки, изготавливая из бактериальных форм, формирующих клубеньки, удобрения. Оно используется для обрабатывания семян бобовых культур. Такая обработка позволяет активизировать процесс дальнейшего инфицирования корневищ.

Еще один пример пользы таких прокариот – участие в круговороте азотистых соединений в природе. Такой вывод обуславливается тем, что по статистике, на 1 гектар высаженных бобовых, достигших плодоносящего периода и вступивших в симбиоз с прокариотами такого типа, связывает в среднем 100-400 килограмм азота.

В процессе своего размножения они синтезирую витамины, антибиотические вещества природного происхождения, что способствует ускоренному развитию корневой системы. Также они ускоряют рост посадки, синтезируя фитогормоны.

Питание клубеньковых бактерий

Эти бактериальные формы питаются соединениями, которые вырабатываются флорой взамен на то, что они улавливают азот из воздуха и формируют его в форму, пригодную для поглощения растительными культурами. Так, из корневой системы они добывают углеводные соединения. Помимо углеводов, они могут поглощать сахара, аминокислоты и иные вещества, которые выделяются корневой системой.

Благодаря такому сожительству вокруг корневой системы формируется ризосфера – слой почвы, который насыщен полезными и питательными веществами, переработанными из отмерших участков флоры. Такие полезные вещества доступны для питания растительных культур и самих бактериальных клеток, что подтверждает факт взаимополезного бактериально-растительного симбиоза.

В этом видео рассказано о симбиозе клубеньковых бактерий и сои. Не забывайте оставлять свои вопросы, пожелания и комментарии к статье.

Клубеньковые бактерии — подземные фабрики плодородия

Клубеньковые бактерии были первой по времени группой азотфиксирующих микробов, о которых узнало человечество.

Около 2000 лет назад земледельцы заметили, что возделывание бобовых культур возвращает плодородие истощенной почве. Это особое свойство бобовых эмпирически связывали с наличием на корнях у них своеобразных узелков, или клубеньков, но объяснить причины этого явления долгое время не могли.

Потребовалось провести еще очень много исследований, чтобы доказать роль бобовых культур и живущих на их корнях бактерий в фиксации газообразного азота атмосферы. Но постепенно работами ученых разных стран была раскрыта природа и детально изучены свойства этих замечательных существ.

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, т. е. приносят друг другу взаимную пользу: бактерии усваивают азот из атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы растениями, а они, в свою очередь, снабжают бактерии веществами, содержащими углерод, который ранения усваивают из воздуха в виде углекислого газа.

Вне клубеньков на искусственных питательных средах клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до 35°, а наиболее благоприятными (оптимальными) для них являются температуры порядка 20—31°. Наилучшее развитие микроорганизмов наблюдается обычно в нейтральной среде (при pH равном 6,5—7,2).

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в таких почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) их расы.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти микробы могут поселяться на корнях у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что они обладают определенной специфичностью, имеют свои «вкусы» и «снимают» будущее «жилье» в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям-хозяевам, на которых они поселяются):

  • клубеньковые бактерии люцерны и донника;
  • клубеньковые бактерии клевера;
  • клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов;
  • клубеньковые бактерии сои;
  • клубеньковые бактерии люпина и сераделлы;
  • клубеньковые бактерии фасоли;
  • клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Надо сказать, что специфичность клубеньковых бактерий в различных группах бывает неодинаковой. Разборчивые «квартиросъемщики» иногда теряют свою щепетильность. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Способность к образованию клубеньков свойственна далеко не всем бобовым, хотя в общем широко распространена у представителей этого огромного семейства. Из 12 тыс. видов бобовых было специально изучено 1063. Оказалось, что 133 из них не способны образовывать клубеньки.

Способность к симбиозу с азотфиксаторами, по-видимому, свойственна не только бобовым растениям, хотя в сельском хозяйстве они являются единственными важными азотфиксирующими культурами. Как установлено, атмосферный азот связывают бактерии, живущие в клубеньках на корнях лоха, облепихи, шефердии, сосны лучистой, ногоплодника, ежи сборной, субтропических растений рода казуарина. Способны к фиксации азота и бактерии, живущие в узлах листьев некоторых тропических кустарников.

Фиксацию азота осуществляют также актиномицеты, живущие в клубеньках корней ольхи, и, возможно, грибы, живущие в корнях райграса и некоторых вересковых растений.

Но для сельского хозяйства наибольший практический интерес представляют, конечно, бобовые. Большинство отмеченных небобовых растений сельскохозяйственного значения не имеет.

Очень важен для практики вопрос: как живут клубеньковые бактерии в почве до заражения ими корней?

Оказывается, клубеньковые бактерии могут очень долго сохраняться в почве при отсутствии «хозяев» — бобовых растений. Приведем такой пример. В Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева имеются поля, заложенные еще Д. Н. Прянишниковым. На них из года в гол возделываются одни и те же сельскохозяйственные культуры и сохраняется бессменный пар, на котором в течение почти 50 лет не выращивались никакие растения. Анализ почв этого пара и поля бессменной ржи показал, что в них в значительных количествах обнаруживаются клубеньковые бактерии. Под бессменной рожью их несколько больше, чем в пару.

Следовательно, клубеньковые бактерии сравнительно благополучно переживают отсутствие бобовых растений и могут очень долго ожидать встречи с ними. Но в этих условиях они теряют свое замечательное свойство фиксировать дзот. Однако бактерии с «удовольствием» прекращают «свободный образ жизни», как только на их пути попадается подходящее бобовое растение, они тотчас же проникают в корни и создают свои домики-клубеньки.

В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: два живых организма — бактерии и растения, между которыми устанавливаются тесные симбиотические взаимоотношения, и условия внешней среды. Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков.

Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их способности выделять так называемые стимулирующие вещества; эти вещества вызывают бурное разрастание тканей корня.

Другая их существенная особенность способность проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря их инфекционная способность, которая, как уже говорилось, различна у разных рас клубеньковых бактерий.

Роль бобового растения в образовании клубеньков определяется способностью растений выделять вещества, стимулирующие или угнетающие развитие бактерий.

Большое влияние на восприимчивость бобового растения к заражению клубеньковыми бактериями оказывает содержание в его тканях углеводов и азотистых веществ. Обилие углеводов в тканях бобового растения стимулирует образование клубеньков, а повышение содержания азота, напротив, угнетает этот процесс. Таким образом, чем выше в растении соотношение C/N, тем лучше идет развитие клубеньков.

Интересно, что азот, содержащийся в тканях растения, как бы мешает внедрению азота-«пришельца».

Третий фактор — внешние условия (освещение, элементы питания и т. д.) также оказывает значительное влияние на процесс образования клубеньков.

Но возвратимся к характеристике отдельных видов клубеньковых бактерий.

Инфекционная способность, или способность к образованию клубеньков, не всегда еще говорит о том, насколько активно клубеньковые бактерии фиксируют азот атмосферы. «Работоспособность» клубеньковых бактерий в связывании азота называют чаще их эффективностью. Чем выше эффективность, тем больше коэффициент полезного действия этик бактерий, тем более ценны они для растения, а значит и для сельского хозяйства вообще.

В почве обнаруживаются расы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между этими двумя группами. Заражение бобовых растений эффективной расой клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Неэффективная раса вызывает образование клубеньков, но азотфиксации в них не происходит, следовательно, напрасно расходуется строительный материал, растение «даром» кормит Своих «постояльцев».

Имеются ли различия между эффективными и неэффективными расами клубеньковых бактерий? До сих пор таких отличий в форме или в поведении на искусственных питательных средах не удалось найти. Но у клубеньков, образованных эффективными и неэффективными расами, обнаруживаются некоторые отличия. Существует, например, мнение, что эффективность связана с объемом зараженных бактериями тканей корня (у эффективных рас она в 4—6 раз больше, чем у неэффективных) и длительностью функционирования этих тканей. В инфицированных эффективными бактериями тканях всегда обнаруживаются бактероиды и красный пигмент, вполне тождественный гемоглобину крови. Его называют леггемоглобнном. Неэффективные клубеньки имеют меньший объем инфицированной ткани, в них отсутствует леггемоглобин, бактероиды обнаруживаются не всегда и выглядят они иначе, чем в эффективных клубеньках.

Эти морфолого-биохимические отличия используют для выделения эффективных рас клубеньковых бактерий. Обычно бактерии, выделенные из крупных, хорошо развитых клубеньков, имеющих розоватую окраску, бывают весьма эффективными.

Выше уже говорилось, что «работа» клубеньковых бактерий и ее «коэффициент полезного действия» зависит от ряда внешних условий: температуры, кислотности среды (pH), освещения, снабжения кислородом, содержания в почве питательных элементов и т. д.

Влияние внешних условий на фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота можно показать на нескольких примерах. Так, значительную роль в эффективности азотфиксации играет содержание в почве азотнокислых и аммиачных солей. В начальных фазах развития бобового растения и образования клубеньков присутствие в почве небольших количеств этих солей оказывает благоприятное влияние на симбиотическое сообщество; а позже это же количество азота (особенно нитратной его формы) угнетает азотфиксацию.

Следовательно, чем богаче почва доступным для растения азотом, тем слабее протекает фиксация азота. Азот, содержащийся в почве, так же как и находящийся в теле растения, как бы препятствует привлечению новых его порций из атмосферы. Среди других элементов питания заметное влияние на азотфиксацию оказывает молибден. При добавлении в почву этого элемента азота накапливается больше. Объясняется это, по-видимому, тем, что молибден входит в состав ферментов, осуществляющих фиксацию атмосферного азота.

В настоящее время достоверно установлено, что бобовые, выращиваемые в почвах, содержащих недостаточное количество молибдена, развиваются удовлетворительно и образуют клубеньки, но совершенно не усваивают атмосферный азот. Оптимальное количество молибдена для эффективной азотфиксации составляет около 100 г молибдата натрия на 1 га.

Роль бобовых культур в повышении плодородия почвы

Итак, бобовые культуры имеют очень большое значение для повышения плодородия почвы. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения.

Но практиков сельского хозяйства, естественно, интересует и количественная сторона. Какое количество азота может быть накоплено в почве при культивировании тех или иных бобовых растений? Сколько азота остается в почве, если урожай полностью убирается с поля или если бобовые запахивают как зеленое удобрение?

Известно, что в случае заражения бобовых эффективными расами клубеньковых бактерий они могут связывать от 50 до 200 кг азота на гектар посева (в зависимости от почвы, климата, вида растения и т. д.).

По данным известных французских ученых Пошона и Де Бержака, в обычных полевых условиях бобовые культуры фиксируют приблизительно следующие количества азота (в кг /га):

Читайте также:  Борная кислота против муравьев в огороде: эффективные рецепты приманок
Ссылка на основную публикацию